Симптомы и описание болезни
Рис. 1. Пораженные фитофторозом органы растений
Возбудитель болезни - оомицет Phytophthora infestans (Mont.)
de Bary. Мицелий несептированный бесцветный, распространяется внутри тканей
растения хозяина по межклеточному пространству. В клетки проникают особые
выросты мицелия - гастории. На поверхности пораженного растения гриб появляется
в виде зооспорангиеносцев, выступающих на нижней стороне листа. Зооспорангии
бесцветные, лимонообразные, одноклеточные с сосочковидным бугорком на
вершине, размером 18-45 Х 12-40 мкм. Зооспорангии могут прорастать напрямую
- гифой или несколькими бесцветными подвижными двужгутиковыми зооспорами
по 7-10 мкм в диаметре.
Вредоносность. Фитофтороз - самое вредоносное заболевание картофеля
в большинстве стран мира. Главная опасность болезни - это огромная скорость
её развития. При благоприятных погодных условиях численность популяций
патогена растёт экспоненциально, а нарастание болезни в необработанных
фунгицидом посадках восприимчивых сортов настолько стремительное, что
от единичных больных кустов через 10-15 дней может заразиться всё поле,
а за 2-3 недели растения могут быть полностью уничтожены. В России ежегодные
потери от этого заболевания в среднем составляют около 4 млн т. В годы
эпифитотий продуктивность восприимчивых к болезни сортов без применения
специальных защитных средств может снижаться в 1,5-2 раза, а потери урожая
достигать 50 - 60 %.
Серьёзные изменения в биологии возбудителя заболевания, произошедшие в
конце XX века, привели к повышению его экологической пластичности, адаптивности
и агрессивных свойств. "Новая" популяция P.infestans включает
оба типа половой совместимости - А1 и А2. Ранее А2 тип обнаруживали только
в Центральной Мексике, которая считается центром происхождения P.infestans
(Fry, Spielman, 1991). "Новые" популяции приобрели способность
к половому размножению. В результате увеличилась частота рекомбинаций
P.infestans, и стало возможным образование половых покоящихся спор - ооспор,
способных перезимовывать в почве на растительных остатках. Современная
популяция отличается от "старой" более высоким генетическим
разнообразием и представлена, в основном, сложными расами.
Существенно возросла и агрессивность патогена, он стал менее зависим от
температуры и влажности воздуха. Так, изоляты "новых" популяций
способны инфицировать растения картофеля в интервале от 3 до 27оС, в то
время как для изолятов "старых" популяций этот интервал составлял
8-23оС. При одинаковой температуре для инфекции растений изолятами "новых"
популяций требуется почти в два раза меньший период капельно-жидкой влаги
на листьях (Flier, 2002). В связи с этим увеличилось число возможных генераций
патогена в течение вегетационного сезона, и увеличилась скорость развития
болезни. В последние годы фитофтороз обнаруживается на картофельных полях
необычно рано. За последние 3-4 десятилетия произошло смещение календарных
сроков первого появления заболевания на 1-1,5 месяца (Иванюк, 2005, Филиппов,
2005). В настоящее время первые инфекционные пятна находят уже начиная
с фазы смыкания ботвы в рядах, а иногда даже раньше - со времени полных
всходов картофеля (Кваснюк и др., 2006). Существенно увеличился риск сильного
заражения клубней.
Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. P. infestans
поражает листья, стебли и клубни (рис.1). Патоген развивается внутри
листьев картофеля и вызывает образование темных пятен. В условиях высокой
влажности воздуха c нижней стороны листьев вокруг пятен на границе здоровой
и пораженной ткани появляется белый налет, представляющий собой спороношение
оомицета. Споры разносятся дождем и ветром, попадают на здоровые кусты
картофеля и заражают их. Пятна на инфицированных листьях становятся видимыми
спустя 3-5 дней после заражения. В сухую погоду ботва буреет и засыхает,
во влажную - загнивает.
На стеблях болезнь проявляется в виде темно-бурых продолговатых пятен,
на которых во влажную погоду заметно спороношение. При сильном поражении
стебли становятся ломкими. В отличие от пятен на листьях, стеблевые пятна
могут спороносить в течение длительного времени.
Распространение болезни по полю, а также с одного поля на другое, происходит
с помощью неполовых спор, называемых зооспорангиями. В пасмурную, влажную
погоду зооспорангии могут сохраняться в течение некоторого времени жизнеспособными,
и переноситься на значительные расстояния. Зооспорангии, способные инфицировать
растения обнаруживали в приземном слое атмосферы на высоте 1 км (Рогожин,
Филиппов, 1983).
Зооспорангии сразу инфицируют растения путем прямого прорастания или образуют
зооспоры, которые затем также прорастают и инфицируют ткани растений.
Выход зооспор из зооспорангиев, их прорастание и заражение может происходить
только при наличии воды, попадающей на растения в результате дождя, росы,
тумана, искусственного орошения. Для заражения требуется, по крайней мере,
4-5 часов капельно-жидкого увлажнения поверхности тканей растений.
Клубни инфицируются через чечевички и повреждения кожуры. На клубнях образуются
слегка вдавленные, резко ограниченные бурые пятна, мякоть под которыми
имеет ржаво-бурую окраску.
Заражение клубней возможно с самых ранних этапов их формирования и до
уборки урожая. В последние годы отмечаются также случаи спорообразования
патогена на поверхности клубней и перезаражения их в хранилищах (Иванюк,
2004).
Выявлено три способа попадания зооспор на клубни: смыв их с пораженной
ботвы дождем, контакт клубней с пораженной ботвой и заспоренной почвой
во время уборки, миграция зооспор в почве от пораженных семенных клубней
к дочерним клубням. Наибольшее значение имеют первые два способа.
Связь степени пораженности клубней с динамикой болезни на ботве не однозначна.
Сильное поражение клубней возможно как при высокой, так и при низкой степени
пораженности ботвы. Пораженные фитофторозом клубни являются хорошей средой
для вторичной бактериальной инфекции, приводящей к гниению клубней в период
хранения.
В зимнее время, а также при жарком сухом лете, P.infestans сохраняется
в виде мицелия в инфицированных клубнях, стеблях картофеля и плодах томата.
Другой инфекционной структурой, способной к выживанию при неблагоприятных
условиях, являются ооспоры, образующиеся в результате полового размножения.
В условиях России основное место перезимовки патогена - заложенные на
хранение слабопораженные клубни. После посадки на поверхности таких клубней
образуются зооспорангии, которые заражают подземные части стеблей или,
в результате выноса зооспор по капиллярам на поверхность почвы, соприкасающиеся
с почвой листья. Наиболее благоприятные условия для такого выноса зооспор
создаются в тяжелой по механическому составу почве. При этом источником
первичной инфекции являются как слабо пораженные клубни, давшие всходы,
так и клубни, утратившие способность образовывать ростки из-за сильного
поражения фитофторозом (Богуславская, Филиппов, 1976). Дополнительным
источником инфекции растений могут быть зооспорангии, образующиеся на
ростках зараженных и оставленных рядом с картофельным полем отбракованных
клубней, а также ооспоры, перезимовавшие в почве на растительных остатках
картофеля и томата. В последние годы отмечались случаи заражения картофеля
после высадки в открытый грунт инфицированной в теплицах рассады томатов.
Первичным источником инфекции, по-видимому, являются несущие ооспоры семена
томата (Rubin, Baiden, Cohen, 2001). В некоторых регионах РФ отмечались
случаи проявления фитофтороза на высаженной в открытом грунте рассаде
томатов раньше, чем в посадках картофеля.
После образования на картофельном поле первичных очагов инфекции развитие
фитофтороза происходит в виде отдельных вспышек, являющихся результатом
перезаражений растений.
Рис. Цикл развития Phytophthora
infestans
|
